螽斯化石揭示中生代声学景观的演化

  本报南京12月24日电（记者苏雁 通讯员姬尊雨）声音交流是动物最重要的通讯方式之一，通常被用于求偶、捕食等行为中，对动物的生存具有非常重要的意义。在地史时期，动物的声学交流行为是如何起源和演化的？远古世界的声学景观面貌又是如何？由于声音无法直接保存在化石记录中，长期以来，科学界对此的了解非常有限。

  近日，中国科学院南京地质古生物研究所的博士研究生许春鹏在研究员王博和研究员张海春的指导下，建立了首个化石直翅目形态特征数据库，以中生代的螽斯化石为研究对象，分析了该类群关键的声学形态特征，并重建了其鸣声频率的宏演化历史。研究结果揭示了中生代螽斯的声学行为的演化，为昆虫和早期哺乳动物的声学共演化假说提供了证据，也为动物的声学演化机制和中生代的声学景观提供了新信息。近日该研究成果在线发表于国际期刊《美国科学院院报》。

  在动物界，直翅目昆虫是现今多样性最高的鸣声生物，包括我们常见的蟋蟀、螽斯、蝗虫等。在直翅目昆虫已知的大约三万个物种中，至少有16000种以声学交流作为其主要的通讯方式。其中螽斯（俗称“蝈蝈”）可以利用前翅间的相互摩擦发出声音，依靠前足的听器（鼓膜）接收声音信号。螽斯在中生代非常繁盛，是动物声学演化研究的理想类群。

  在检视法国自然历史博物馆、德国黑森州立博物馆等地馆藏的直翅目化石标本后，研究团队建立了螽斯化石的首个形态特征数据库，并根据生物物理模型，对中生代螽斯的鸣声频率进行了系统重建。对南非和哈萨克斯坦标本研究发现，早在三叠纪中期螽斯就已经可以发出高频的鸣声（12~16kHz）,这也是整个动物界最古老的高频声音记录。进一步的数据库分析表明，中生代螽斯已经演化出极高的声音频率多样性，并已经具有明显的声学生态位分区现象。声学生态位分区的出现，可以极大地降低声音交流时其他声学信号的干扰，提高声音交流的效率。高效的声音交流能力很可能是中生代早期螽斯辐射演化的驱动因素之一。

  研究发现了迄今最古老的昆虫听器和复杂声学行为。在侏罗纪鸣螽化石中发现了保存精美的听器。无论是在大小、位置还是在结构上，它们和一些现生螽斯的听器几乎一样。它们分别位于一对前足的内侧（后侧）和外侧（前侧），由内部椭圆形的硬质鼓膜板和包围在其外侧新月形的软质鼓膜组成。这种结构表明其可能以硬质的鼓膜板为支点，形成杠杆结构以大大提高声波的传导效率。综合鸣器和听器的证据表明，早在侏罗纪雄性螽斯间的复杂声学行为，例如争斗和领地行为等很可能已经出现。

  研究揭示了中生代螽斯的类群转换和声学演化。在早—中侏罗世，螽斯类群发生了明显的类群转换现象：原本占据主导地位的哈格鸣螽科昆虫开始衰落，鸣螽科昆虫开始崛起。中生代哈格鸣螽科昆虫的鸣声频率在4~16kHz近乎均匀分布，鸣螽科昆虫的鸣声频率在4~8kHz和12~16kHz两个范围内双峰分布。高频鸣声有利于躲避捕食者的探查，但传播距离较近；低频鸣声易被捕食者探查，却能够传播更远的距离。鸣螽科昆虫叫声频率的双峰分布表明，每个种类在“传播距离”和“躲避探查”之间根据自身需求和特点更好地权衡，避免了既容易被探查又传播不远的情况。此外，螽斯前翅声音辐射区域的变化也说明了从中—晚三叠世到中侏罗世，其发声能力有了明显增强。

  值得注意的是，研究成果为螽斯和早期哺乳动物的声学共演化假说提供了证据。与其他脊椎动物相比，现生哺乳动物具有更高频的听力范围和更灵敏的听觉能力。在爬行动物占据主体生态位的中生代，原始哺乳动物很可能利用声音进行定位猎物和侦查捕食者。善于鸣叫、体型硕大的螽斯可能为早期哺乳动物提供了理想的食物来源。并且，该研究发现的中生代螽斯的类群转换在时间上恰好对应了早期哺乳动物的辐射事件。因此，早期哺乳动物很可能对螽斯的演化产生了定向选择作用；反之，螽斯高频声音的出现可能也促进了早期哺乳动物听觉能力的提高。

  基于以上成果，该研究为中生代的声学景观提供了新认识。研究发现中生代声学景观与现代完全不同：在三叠纪由昆虫尤其是螽斯的鸣声占据主导；早侏罗世青蛙和晚侏罗世鸟类的出现带来了新的声音；直到白垩纪，森林中的声学景观才接近现代面貌。随着各类鸣声动物类群的辐射演化，中生代陆地生态系统的声学景观面貌逐渐复杂化。“研究成果不仅强调了昆虫间交流的生态学意义，初步揭示了中生代的声学景观，并且也有助于我们理解声学生态位分区及高频的声学交流是如何影响动物进化的。”许春鹏说。