共生：生物进化和多样性之谜

    【环球科技】

    7月15日至20日，国际共生大会在美国俄勒冈州立大学开启了第9届会议的议程，来自全世界20个国家的400多名生物学家一同探讨“共生”这个涉及人类社会的重要议题。

    进入21世纪以来，人们已认识到生物共生的普遍性、多样性和重要性——

    进入炎夏，百花盛开，争奇斗艳；花丛中，蜂忙蝶舞；树冠上，喜鹊们在聚会，蚂蚁和蚜虫也在亲密合作而忙碌着……地下土壤中，那些默默无闻的“地下工作者”正在辛勤的进行着神秘而伟大的生物工程：细菌与植物合作在进行共生固氮；真菌与植物根系共生，协同促进养分吸收和植物生长；蚯蚓和昆虫或在改良土壤或在与体内的固氮细菌和体外的真菌合作为植物提供氮素……苍茫的天空下，展现着一幅幅神秘而超然的生物共生的画卷。

大自然中奇妙的共生

    1879年德国植物学家德巴利（Henrich Anton de Bary）提出了广义的不同生物之间普遍存在着“共生” （living together）的概念。早在德巴利提出广义的共生概念之前，即1877年德国植物生理学家弗兰克（Albert Bernhard Frank）就已使用曾经用于描写共同生活在社区里的民众的词语“symbiosis”（共生）来描述地衣中真菌与藻类的互惠共生关系。

    然而，生物共生这一最普遍、最基本和最有效的生物学机制却往往被人们所忽视。按照常识，数千米深的高压、高温（300℃～400℃）和剧毒（富含硫化氢H2S、甲烷CH4和氢气H2等）的海底热液口周围是不会有生命的。而事实却恰恰相反：2011年生物学家皮特森利用深海潜航器在大西洋3000~6000米深的海脊热液口拍摄到丰富多样的海洋生物，如体长约为30-40cm的巨型贝类白瓜蛤和深海偏顶蛤，以及体长可达3m的管栖蠕虫。这些动物体内有数以亿计的共生细菌，其中，这些共生细菌的重量可达到管栖蠕虫体重的60％，通过氧化从海底热液中喷出的H2S获取能量，并从海水中获取氧O2，然后和二氧化碳CO2进行碳酸固定合成有机物，为蠕虫提供养分。海底热液口周围的贝类体内共生细菌也是通过氧化H2S和H2获取能量和养分提供给与之共生的贝类。这正是地球上生命起源的早期生物的生存途径和法则。真菌与蓝细菌共生形成的地衣共生体就是有力的证据之一。

    在长期协同进化过程中，生物之间相互识别、相互选择、相互适应，形成了复杂多样的共生体系。人类自出生之日起就与微生物建立了紧密的互作关系。人体并非是一个单纯的个体，而是由体内的微生物细胞和人体细胞共同构成的“超级生物体”。

    人体是一个复杂的微生态系统，我们的身体里居住着数以万亿计的微生物，包括真核生物、古菌、细菌及病毒，分布在我们的皮肤、口腔、鼻腔、生殖器及肠道等部位，构成了被称为人类的第二基因组的人类微生物组。其中，微生物细胞总数约1014个，其数量是人体自身细胞的10倍左右，其编码的基因数量至少是人体自身基因数量的100倍。人体微生物占到了我们身体重量的1%~3%。如人类的肠道与细菌建立了互惠共生体系：前者为后者提供了适宜的温度、丰富的营养物质、优越的栖息和繁殖生境；后者则能够调控肠道上皮细胞发育、防止细胞损伤、调节宿主脂肪存储、刺激肠道血管生成、构建生物被膜等免疫屏障、阻抑外来致病菌的侵入定殖、帮助人类消化大分子食物成分、合成人类必需的维生素与氨基酸等、参与糖和蛋白质代谢、并促进营养元素吸收与利用。

    现代科学研究进一步证明，这些肠道微生物还与癌症、精神疾病甚至美容等方面不无关系。正是这些微生物深刻影响和调控着人类的健康。生活在不同地区的人们健康状况和寿命差异显著，同样，生活在不同地区的人的肠道微生物群落结构与功能差异显著。与其说是“一方水土养一方人”，还不如说是“一方水土养一方体内微生物”。与我们人类共生的这些微生物为我们的健康发展做出了巨大的不可替代的重要贡献。

共生维护生态系统平衡

    动物体内共生着大量真菌和细菌，如反刍动物瘤胃中真菌和细菌类群多样性丰富，经过数百万年的进化，反刍动物与瘤胃微生物之间构建了相互依赖和互惠共生的系统。作为生态系统物种数量最多的生物类群的昆虫与真菌、细菌和放线菌共生，如切叶蚁通过在巢穴中建立菌圃，种植真菌来获取食物来源，并通过携带放线菌产生的抗生素抑制病原菌的生长而保护菌圃。动物与真菌等建立的各种共生体系对维持生态系统的平衡发挥了一定的作用。

    植物与真菌构建的共生体系生物体量更大、种类更丰富、功能更强。植物根系与菌根真菌形成的互惠共生体，从极端环境到正常生境、从地下网络到地上网络、从内共生到外共生、从分解到修复、从合成到生产、从低等到高等、从远古生物起源到现代生物进化，无不体现出超强的生物学和生态学的核心效应与机制。该共生体系将地下与地上两个共生网络联结成一个巨大、完整、统一的共生网络，更加有效地发挥生理生态效能，全面增加和介导地上和地下物种多样性。

    2013年加拿大生物学家乔依（Jeffrey Joy）指出“共生体系主导生物多样性”。事实上，共生何止仅是主导生物多样性，菌根真菌还能参入其他生物共生体系。例如，植菌昆虫、豆科植物共生固氮体系等，可形成三重或多重互惠共生体，直接和间接影响植食性昆虫与食草动物的取食行为、改变食物网结构特征与能量流动模式，更加有效地活化土壤养分、增加土壤肥力、改善土壤条件、修复退化与污染土壤、拮抗病原物、诱导植物抗逆性、促进生物的发展与协同进化、增加生物群落多样性。这影响了整个生物群落的演替、生态系统的稳定与演化，这是任何其他共生体系所不能替代的。因此可以确定，菌根真菌占据着主导其他共生体系和非共生体系发展的地位。

    在当今地球上，细菌与细菌、细菌与真菌、细菌与植物、细菌与动物、细菌与人类、真菌与真菌、真菌与植物、真菌与动物、真菌与人类、植物与植物、植物与动物、植物与人类、动物与动物、动物与人类之间，均依靠其共生体系及多种复合共生体系在发展、进化和繁荣。在构成生态系统的同时，生物多样性也得以增加、保护和维持。

    更为有趣的是，早在40万~60 万年前，昆虫就依靠其与真菌构建的共生体系进化了培育共生真菌的能力，昆虫适应不同的功能而进行分工合作，同时精心管理菌圃，植菌昆虫培植真菌作为食物，实现了由单一的“游牧”采集转向“栽培”以获得食物的“农业”，具有明确的人类农业的特点。而我们人类仅仅在1万年前才完成了从古老的收集、捕获到主动种植农作物的生活方式的转变，即开始了农业生产。由此可见，地球上自生物起源以来生物共生就已存在，生物之间通过密切联合、共同生活与协同作用促进了整个生物界的进化、发展和多样性的形成。

共生与共赢

    生物共生是自然界所有生物群体包括人类在内的共生合作、需求互补、协同进化、协作繁荣的能力和普遍法则。生物共生首先是“抱团取暖”以适应生境的自然现象，从微生物之间的相互依存、微生物与植物之间的分工合作、微生物与动物之间的互利共生，到植物与植物、植物与动物、动物与动物之间的协作共栖，再到人类与其他生物独特的共生关系无不体现着自然界与人类发展中共生的生物学作用和社会学意义。

    值得关注的是，达尔文的进化论强调生物物种之间通过拮抗竞争优化而进化，而忽视了生物之间更多的是依靠共生互助来有效适应更多的环境而协同进化。即使是病原物与其寄主植物或宿主动物之间也是协同进化的。恰恰是后者弥补了达尔文进化论的部分缺陷，合理地解释了自然界植被中存在的由诸多不同物种的单一个体组成的植物群落的现象。可见，生物的进化需要拮抗竞争，更需要共生互助。由于生存的需要，两种或多种生物之间必然按照一定模式相互作用、共同生活，形成共同生存、协同进化的共生关系。生物的进化发展是不断竞争与合作的过程。其中，互利共生、合作共赢的共生关系则是最主要、最核心和最关键的种间关系。生物界进化是以共生合作为主导的，来引领和驱动的，其次才是竞争拮抗。这是对达尔文生物进化论的重要补充。

    1935年，英国生态学家坦斯利首次提出将生物间相互关系和环境条件通过物质的循环、能量的转换与流动联系起来，作为核心的生态系统理论。这一理论经过长期不断地发展与完善，当今的共生理论已经建立：共生是自然界与人类社会的普遍现象，共生的本质是协作，协同是自然界与人类社会发展的基本动力之一，互惠共生是自然界与人类社会共生发展的基本法则。

    从生物共生学的视角来看，“地球村”本身就是一个大的共生体系。该共生体系内，各类生物间以及与外界环境之间通过能量转换和物质循环密切联系起来，形成共生系统。在增添新内容的基础上，扩展共生的范围意义。生物共生是最基本、最普遍的自然现象、自然规律与自然法则。跨越三个世纪的共生学说发展与试验研究证明，生物共生理论不仅是生命科学领域的基本理论，而且涉及许多应用问题，也是一种生物哲学。当今共生概念和共生理论早已超出生物学等自然科学的范围，而广泛深入到人文与社会、经济与政治、艺术与产业等领域和哲学的范畴。

    无论是人文与社会、政治与经济，还是商业与产业，所有领域里都存在着共生的基因。共生是自然界与人类社会的普遍现象，因为共生的本质是协作，而协作是自然界与人类社会发展的基本形式之一。所有的事物都是普遍联系的，而互惠共生是自然界与人类社会发展的基本法则，这是当今对广义共生概念和理论的新认识和新发展。

    进入21世纪以来，人们越来越认识到生物共生的普遍性、多样性和重要性。2005年，生物共生被列为生命界最重要的十项顶级创造之一。2009年，第6届国际共生大会上，与会者分析比较了不同的共生系统，揭示了较一致的共生关系发展趋势。运用何种工具与理论在更广泛的共生领域发展研究，如何使共生研究在解决全球问题上发挥作用（如新型抗生素的耐药性、对替代能源的需求，以及对农业与自然资源可持续发展的追求等），都是科学家们热议的话题。毕竟，共生理论要服务于人类社会，要能解决当前及未来人类社会所面对的现实问题。正是此次会议中，科学家们提出了共生模型和人类微生物组的概念。

    2012年在波兰召开的第7届国际共生大会的主题是“地球是一个巨大的共生圈”。

    2015年7月在葡萄牙召开的第8届国际共生大会的主题和精神则是“共生的生活方式”。

    中国目前积极倡导的生态和谐和生态文明的理念正是融入国际社会的标志。而人与自然、人与社会、人与人的和谐与共生思想将随着人类社会的发展发挥越来越重要的作用。

    （作者：刘润进，系青岛农业大学教授）